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动物生物技术与繁殖研究
Research on Animal Biotechnology and Reproduction

第二节 动物克隆技术

一、克隆技术原理

克隆（Clone）是指生物体通过体细胞进行的无性繁殖（Asexual Reprodu-
ction）以及由无性繁殖形成的基因型完全相同的后代个体组成的种群。这门生物
技术叫做克隆技术。克隆动物的基本过程：先将含有遗传物质的供体细胞的细胞
核移植到去除细胞核的卵细胞中，通过融合、激活和体外培养等方法使两者融合

为一体，然后促使这一融合体细胞分裂繁殖发育成胚胎，当胚胎发育到一定程度
后，再将其植入到动物子宫中使该动物怀孕，就可产下与供体细胞基因相同的
动物。在 20 世纪 50 年代，非洲爪蟾（两栖动物）的成功克隆，揭开了细胞生

物学的新篇章。绵羊多利的克隆成功震动了整个世界，被美国《科学》杂志评为
1997 年世界十大科技进步的第一项。目前全世界已经成功克隆的动物有以下几
种：蛙（1952 年）；鲤鱼（1963 年）；绵羊（1996 年）；鼠（1998 年）；猕猴、
猪（2000 年）；牛、猫（2001 年）；兔、骡、鹿、马（2003 年）；狗（2005 年）；
灰狼（2007 年）；骆驼（2015 年）。克隆人即通过克隆技术繁育的人类。首先

提出“克隆人”思想的是英国生物科学家霍尔丹：“克隆人类不仅可能，而且能
成为人类控制自身进化的有效手段。”国际上有多个团队进行了人类克隆胚胎研
究，不过都在发育早期予以销毁，而人类的体外受精和胚胎移植等辅助繁殖技术

已非常成熟，克隆人所需的技术储备已经具备，克隆猴的成功证明克隆人在技术
上是可行的。

二、克隆过程中的重编程

体细胞克隆成功率低和个体出现畸形的一个关键原因，就是供体细胞重编程

失败。重编程指在不改变基因序列的情况下，通过表观遗传修饰如 DNA 甲基化
来改变细胞命运的过程，使细胞从一种基因表达谱转换为另一套不同的表达谱。
受精卵是生命周期中全能性最高的细胞，因此核移植也是最早被用于体细胞重编

程的经典方法。此外，还有胞质融合、细胞融合、过表达转录因子等方法也可
诱导重编程。2006 年，YAMANAKA 实验室通过过表达 4 个转录因子：Oct4、
Sox2、Klf4 和 c-Myc，成功将小鼠胚胎成纤维细胞诱导为多能干细胞，这也是重

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